Europa jest kontynentem wyjątkowo bogatym pod względem różnorodności pszczoły miodnej – spośród około 33 opisanych podgatunków Apis mellifera na świecie, aż 13 wywodzi się z kontynentu europejskiego. Wielotysięczna izolacja w refugiach glacjalnych podczas epok lodowcowych, a następnie ponowna ekspansja na kontynent różnymi drogami migracyjnymi, ukształtowała genetycznie odrębne populacje, które przez tysiące lat adaptowały się do lokalnych warunków klimatycznych, flory i środowiska – tworząc fascynującą mozaikę ekotypów, z których każdy jest niepowtarzalnym dziedzictwem przyrodniczym swojego regionu.

Czym jest ekotyp i czym różni się od podgatunku?

Zanim przejdziemy do przeglądu konkretnych populacji, warto rozróżnić pojęcia podgatunku i ekotypu – bo choć oba terminy oznaczają wyodrębnione grupy pszczół, mają nieco inne znaczenie biologiczne. Podgatunek to jednostka taksonomiczna formalnie opisana i nazwana w nomenklaturze naukowej – np. Apis mellifera carnica czy Apis mellifera ligustica. Ekotyp to natomiast lokalna populacja w obrębie podgatunku, wykształcona pod wpływem specyficznych warunków środowiskowych danego obszaru, wyróżniająca się od innych populacji cechami morfologicznymi lub użytkowymi, ale niekoniecznie posiadająca odrębną nazwę naukową.

Metodologia charakteryzowania podgatunków i ekotypów pszczoły miodnej opiera się na czterech filarach: morfometrii (pomiary ciała robotnic i trutni), analizie molekularnej (mtDNA, mikrosatelity), biochemicznej (składniki wydzielin gruczołowych) oraz behawioralnej (zachowania hodowlane i zbierackie). Standardy te zostały opisane przez Friedricha Ruttnera w przełomowej pracy z 1988 roku i do dziś stanowią podstawę klasyfikacji europejskich populacji pszczoły miodnej. Różnorodność ekotypów jest efektem dziesiątek tysięcy lat izolowanej ewolucji – i właśnie dlatego ich ochrona ma tak ogromne znaczenie dla bioróżnorodności i bezpieczeństwa żywnościowego Europy.

Cztery linie ewolucyjne pszczoły europejskiej

Wszystkie europejskie podgatunki Apis mellifera należą do jednej z dwóch głównych linii ewolucyjnych (lineages), chociaż nowsze badania wyróżniają cztery podstawowe grupy na skalę globalną. W Europie dominują linie M i C – i to właśnie one dzielą kontynent na dwa biologicznie odmienne obszary zamieszkania pszczoły miodnej.

• Linia M (linia północnoeuropejska) obejmuje pszczołę środkowoeuropejską (A. m. mellifera), iberyjską (A. m. iberiensis) i ich pochodne – to ciemne, odporne pszczoły obszarów Europy Zachodniej i Północnej, przystosowane do długich zim i zmiennej pogody.
• Linia C (linia środkowoeuropejska) obejmuje pszczołę kraińską (A. m. carnica), włoską (A. m. ligustica), macedońską (A. m. macedonica) i grecką (A. m. cecropia) – to pszczoły Europy Środkowej, Południowej i Bałkanów, przystosowane do cieplejszych klimatów.
• Linia O (linia bliskowschodnia) wkracza do Europy przez Turcję, obejmując pszczołę anatolijską i kaukaską.
• Linia A (linia afrykańska) nie ma europejskich przedstawicieli, lecz jej geny są obecne w pszczole Buckfast stworzonej przez Brata Adama.

Pszczoła środkowoeuropejska – zanikający fundament

Apis mellifera mellifera – pszczoła środkowoeuropejska, zwana też ciemną europejską lub północną – jest podgatunkiem o najrozleglejszym historycznym zasięgu w Europie. Naturalnie zasiedlała cały północny pas kontynentu od Wysp Brytyjskich, przez Skandynawię, Polskę i Rosję, aż po Ural – dając początek dziesiątkom lokalnych ekotypów doskonale dopasowanych do ekstremalnie różnych warunków klimatycznych. Wyróżnia się najciemniejszym ubarwieniem spośród wszystkich europejskich pszczół, największymi rozmiarami ciała, silnym instynktem obronnym i wybitną zimotrwałością.

Do najważniejszych europejskich ekotypów pszczoły środkowoeuropejskiej należą:

• Pszczoła baszkirska (linia Prioksko-Terrasny) – ekotyp rosyjski z lasów nadwołżańskich, uznawany za jedną z najbardziej pierwotnych zachowanych populacji mellifera, zamieszkujący rezerwat przyrody Prioksko-Terrasny koło Moskwy
• Pszczoła irlandzka i szkocka (Native British Black Bee) – ekotyp wyspiarzy brytyjskich, zachowany w izolacji na wyspach Atlantyku, aktywnie chroniony przez organizacje takie jak Native Bee Network
• Pszczoła norweska i skandynawska (Norsk Brun Bi / Länsbi) – ekotypy przystosowane do arktycznego i subarktycznego klimatu Skandynawii, wyjątkowo zimowytrzymałe
• Pszczoła augstowska i kampinoska – dwa polskie ekotypy zachowane w Puszczy Augustowskiej i Kampinoskim Parku Narodowym, prawnie chronione w ramach programu ochrony zasobów genetycznych pszczół rasy środkowoeuropejskiej
• Pszczoła alzacka i bretońska – ekotypy zachodniofrancu skie, wciąż przedmiotem intensywnych badań i ochrony przez organizacje biodywersytyczne Francji

W Polsce pszczoła środkowoeuropejska jest niemal zupełnie wyparta przez pszczoły hodowlane – wyjątek stanowią linia augustowska i kampinoska, zachowane w izolowanych refugiach. Linia augustowska ukształtowała się w warunkach Puszczy Augustowskiej – na ubogich glebach, przy ostrym klimacie kontynentalnym i długich zimach – co nadało jej wyjątkową odporność i ekonomiczność zbieraczy.

Pszczoła kraińska i jej europejskie ekotypy

Apis mellifera carnica – pszczoła kraińska – jest obok pszczoły włoskiej najszerzej hodowaną rasą na świecie, lecz jej naturalna różnorodność ekotypowa bywa przez hodowców niedoceniana. Poza klasyczną formą słoweńską i austriackimi liniami komercyjnymi (Celle, Sklenar), carnica wytworzyła szereg wyraźnie odrębnych ekotypów lokalnych, z których najważniejsze to:

• Pszczoła bułgarska (Apis mellifera macedonica, ekotyp rodopica) – ekotyp Bałkanów, wyróżniający się wyjątkowo silnym zachowaniem higienicznym, wysoką przeżywalnością i odpornoścą na suszę
• Pszczoła rumuńska (Apis mellifera carpatica) – ekotyp karpacki z Transylwanii, charakteryzujący się wysoką wydajnością miodową (do 90 kg/ul w optymalnych warunkach) i niską rojliwością
• Pszczoła słowacka – linie górskie (Tatranka, Sitnianka) doskonale zaadaptowane do warunków karpackich i zbierania spadzi
• Pszczoła macedońska (A. m. macedonica) – ekotyp zamieszkujący Albanię, Bułgarię, Macedonię Północną i północną Grecję, z wyraźnymi cechami odrębności genetycznej
• Pszczoła serbska i bośniacka – lokalne populacje carnica zamieszkujące Karpaty Dinarskie, objęte programami ochrony w ramach regionalnych stowarzyszeń hodowlanych
• Pszczoła chorwacka (sivka) – krajowa populacja kraińska Chorwacji, z aktywnym programem hodowlanym skupionym na linii Sivka

Pszczoła włoska – europejski podbój ze słońcem w żyłach

Apis mellifera ligustica – pszczoła włoska, ligustica lub żółta – pochodzi z Półwyspu Apenińskiego na południe od Alp i jest jedną z najszerzej hodowanych ras na świecie. Charakteryzuje się żółto-brunatnym ubarwieniem odwłoka z wyraźnymi jasnymi przepaskami, łagodnym temperamentem i wyjątkową płodnością matek – cechy, które uczyniły ją ulubionym wyborem komercyjnych pszczelarzy w Ameryce Północnej, Australii i Nowej Zelandii. W Europie jej hodowla koncentruje się we Włoszech i na południu kontynentu, ponieważ w chłodniejszym klimacie ligustica zimuje gorzej od krainki i zużywa więcej pokarmu zimowego.

Wewnątrz podgatunku wyróżnia się kilka regionalnych ekotypów – m.in. ligustica z Ligurii (historycznie pierwotna forma), ligustica sicyliana i ligustica sycylijska – różniące się nieco nasileniem żółtego zabarwienia, dynamiką wiosennego rozwoju i przystosowaniem do klimatu śródziemnomorskiego. Pszczoła włoska jest jednym z „rodziców” pszczoły Buckfast – Brat Adam włączył geny ligustica jako pierwszy po odkryciu, że jej krzyżówka z angielską mellifera wykazuje niezwykłą żywotność. Wadą ligustica jest jej wyraźna tendencja do rabowania sąsiednich uli, szczególnie w warunkach słabego pożytku – co w pasiekach wielorasowych może być poważnym problemem.

Pszczoła iberyjska – ewolucyjna endemiczna wyspowość

Apis mellifera iberiensis – pszczoła iberyjska – jest podgatunkiem endemicznym Półwyspu Iberyjskiego, zamieszkującym Hiszpanię, Portugalię i Gibraltar. Jest jednym z genetycznie najbardziej wyjątkowych podgatunków europejskich – jej pula genowa zawiera elementy zarówno linii M (europejskiej), jak i A (afrykańskiej), co świadczy o tym, że Półwysep Iberyjski był w przeszłości strefą kontaktu między europejską i afrykańską gałęzią pszczoły miodnej. Ta hybrydowa struktura genetyczna nadaje jej niezwykłą odporność na wysokie temperatury i susze, charakterystyczne dla klimatu śródziemnomorskiego Iberyjskiego.

Pszczoła iberyjska wytworzyła liczne lokalne ekotypy dostosowane do specyficznych warunków poszczególnych regionów Półwyspu – od wilgotnej i chłodnej Galicji na północy, przez suche wyżyny kastylskie w centrum, aż po gorącą Andaluzję na południu. Jest to rasa trudna w hodowli – wykazuje wysoki poziom agresywności i silny instynkt obronny – co sprawia, że poza Półwyspem Iberyjskim jest rzadko hodowana komercyjnie. Genetyczna unikatowość iberyjskiej pszczoły sprawia jednak, że stanowi obiekt intensywnych badań naukowych – szczególnie w kontekście poszukiwania genów odporności na warrozę i ciepłostresową adaptację do zmian klimatycznych.

Pszczoła grecka – ekotypy śródziemnomorskie

Grecja jest krajem wybitnie bogatym pod względem pszczelej różnorodności – na jej terytorium naturalnie zamieszkują aż dwa różne podgatunki pszczoły miodnej.

Apis mellifera cecropia – pszczoła grecka – zamieszkuje południową Grecję i Peloponez, a jej nazwa pochodzi od mitycznego króla Aten Kekropsa. Jest bardzo podobna wyglądem do włoskiej ligustica – ma jasno zabarwiony odwłok, jest wyjątkowo łagodna i wykazuje niską skłonność do rojenia. Matki cecropii są bardzo płodne i szybko budują silne rodziny wiosną, co przy bogatej śródziemnomorskiej florze przekłada się na wysoką produkcję miodu. Pszczoła grecka jest jednak wybitnie śródziemnomorska – nie przeżyje zimy w klimacie środkowoeuropejskim – co znacznie ogranicza jej zasięg hodowlany poza Grecją.

Apis mellifera macedonica zasiedla natomiast północną i wschodnią Grecję, łącząc się obszarowo z populacjami macedońskimi, bułgarskimi i albańskimi. W Grecji centralnej stwierdzono strefy przejściowe między cecropią a macedonicą, co pokazuje, że nawet na relatywnie małym obszarze może dochodzić do stopniowego przejścia między podgatunkami. Grecki ekotyp macedoniki różni się nieco od bułgarskiego – co potwierdza zasadę, że każda izolowana populacja, nawet należąca do tego samego podgatunku, ewoluuje w swoim własnym kierunku.

Pszczoła cypryjska – wojownik ze wschodniego Śródziemnomorza

Apis mellifera cypria – pszczoła cypryjska – jest endemicznym podgatunkiem wyspy Cypr, zaliczanym do linii O (bliskowschodniej), mimo geograficznego ulokowania wyspy w basenie Morza Śródziemnego. Wyróżnia ją żółte ubarwienie odwłoka z ciemnymi przepaskami – podobne do ligustica – oraz wyjątkowo agresywny temperament: jest uznawana za jedną z najtrudniejszych w obsłudze ras pszczół na świecie i pracuje wyłącznie dla doświadczonych pszczelarzy z odpowiednim wyposażeniem ochronnym. Jej intensywny instynkt obronny jest wynikiem tysiącleci ewolucji na wyspie, gdzie brak naturalnych drapieżników ssaków skierował selekcję ku obronie przed atakami innych pszczół.

Pszczoła cypryjska jest przedmiotem intensywnych badań genetycznych – jej genom jest analizowany pod kątem genów odporności na choroby i adaptacji do klimatu śródziemnomorskiego. Zawarła w sobie cechy przydatne dla przyszłych programów hodowlanych, szczególnie w kontekście poszukiwania naturalnej odporności na warrozę. Brat Adam włączył geny cyprii do jednej z wczesnych wersji pszczoły Buckfast – co pokazuje, że nawet „trudne” rasy mogą być cennym materiałem hodowlanym w rękach kompetentnego hodowcy.

Pszczoła kreteńska i wyspiarskie reliktowe populacje

Apis mellifera adami – pszczoła kreteńska – to endemiczny podgatunek wyspy Kreta, nazwany na cześć Brata Adama, który właśnie na Krecie odkrył tę populację podczas swoich słynnych podróży hodowlanych po Europie i Bliskim Wschodzie. Jest zaliczana do grupy podgatunków bałkańskich, lecz tysiące lat izolacji wyspiarskiej wykształciły w niej cechy wyraźnie odmienne od populacji kontynentalnych. Pszczoły kreteńskie są nieco mniejsze od kontynentalnych form carnica, dobrze przystosowane do suchego, gorącego klimatu śródziemnomorskiego i bogatej – choć krótkiej sezonowo – bazy pożytkowej Krety.

Wyspiarskie populacje pszczół generalnie są w Europie postrzegane jako szczególnie cenne zasoby genetyczne – izolacja geograficzna przez tysiące lat uniemożliwiała napływ obcych genów, co doprowadziło do wykształcenia się wybitnie lokalnie dopasowanych cech. Podobnie jak adami na Krecie, tak i populacje pszczół z wysp Sardynii, Korsyki i Balearów są uznawane za unikalne ekotypy zasługujące na ochronę. Niestety, rosnąca mobilność pszczelarzy i niekontrolowany import obcych matek stanowi poważne zagrożenie dla wyspiarskich endemitów.

Pszczoła Buckfast – ekotyp stworzony przez człowieka

Pszczoła Buckfast nie jest naturalnym ekotypem – jest rasą syntetyczną (man-made bee) stworzoną przez benedyktyńskiego mnicha Brata Adama (Karla Ehrenfryda Kehrle'a) w opactwie Buckfast Abbey w Anglii, począwszy od lat 20. XX wieku. Punktem wyjścia była krzyżówka angielskiej czarnej pszczoły (A. m. mellifera) z ligusticą, do której w kolejnych dziesięcioleciach Brat Adam dodawał geny zebranych przez siebie ras – w tym cecropii, anatolijskiej i dwóch ras afrykańskich. Efektem wielodekadowej selekcji jest pszczoła łącząca wyjątkową łagodność, wysoką produktywność, dobrą zimowlę i odporność na zgnilec złośliwy (Acarine disease) – chorobę, która niemal wyniszczyła angielskie pasieki w pierwszej połowie XX wieku.

Buckfast jest dziś jedną z najpopularniejszych „ras” na świecie – choć z biologicznego punktu widzenia jest mieszańcem, nie podgatunkiem. W Polsce spór między „krainkowcami” a „buckfastowcami” trwa od dekad i dotyczy zasadniczych filozofii hodowlanych: czystość rasowa vs. heterozja. Pszczoła Buckfast, choć nieendemiczna, jest dowodem na to, że celowe łączenie genów z różnych ekotypów może w rękach wybitnego hodowcy dać wynik przekraczający sumę swoich składowych.

Zagrożenia dla europejskiej różnorodności ekotypowej

Największym zagrożeniem dla bioróżnorodności europejskich ekotypów jest homogenizacja genetyczna – postępujące wyrównywanie puli genowej pszczół na skutek masowego importu i stosowania wąskiej grupy komercyjnych linii hodowlanych. W wielu krajach pszczoły lokalnych ekotypów są wypierane przez importowaną krainę słoweńską lub Buckfast, co prowadzi do zanikania unikatowych adaptacji lokalnych. Szczególnie zagrożone są populacje wyspiarskie i górskie, które przez setki pokoleń ewoluowały w izolacji – jedno pokolenie niekontrolowanych lotów godowych z obcymi trutniami może nieodwracalnie zniszczyć ich genetyczną unikatowość.

W odpowiedzi na te zagrożenia Unia Europejska i poszczególne kraje wdrażają programy ochrony zasobów genetycznych pszczół – finansowane m.in. przez fundusze PROW i programy bioróżnorodności. Polska chroni cztery populacje pszczoły środkowoeuropejskiej (Augustowska, Kampinoska, Północna, Asta) i kilka linii krainki (Dobra, Kampinoska) w ramach programów nadzorowanych przez Instytut Zootechniki PIB w Krakowie. Sieć COLOSS (Prevention of Honey Bee Colony Losses) – europejska sieć naukowa skupiająca badaczy z ponad 50 krajów – prowadzi skoordynowane badania nad bioróżnorodnością i kondycją europejskich populacji pszczół, dostarczając danych niezbędnych do planowania skutecznej ochrony.

FAQ

Ile podgatunków pszczoły miodnej zamieszkuje Europę?

W Europie opisano 13 podgatunków Apis mellifera, należących głównie do linii ewolucyjnych M i C. Są to m.in. A. m. mellifera (środkowoeuropejska), A. m. carnica (kraińska), A. m. ligustica (włoska), A. m. iberiensis (iberyjska), A. m. macedonica (macedońska), A. m. cecropia (grecka), A. m. cypria (cypryjska) i A. m. adami (kreteńska). Poza formalnie opisanymi podgatunkami istnieje wiele dodatkowych ekotypów lokalnych niemających odrębnych nazw naukowych, lecz biologicznie istotnie różniących się od siebie.

Co grozi lokalnym ekotypom pszczół w Polsce?

Polskie populacje pszczoły środkowoeuropejskiej są zagrożone hybrydyzacją z krainkami hodowlanymi – wolne loty godowe trutni w promieniu 5-7 km sprawiają, że nawet starannie chronione pasieki rezerwatowe mogą być „zanieczyszczone” genami z okolicznych pasiek amatorskich. Jedyną skuteczną metodą ochrony jest kombinacja stref izolacyjnych (naturalnych barier – puszcza, woda) i strefy centralnej z losowo kojarzącymi się matkami, jak stosuje się w linii augustowskiej. Import i stosowanie obcych ras w pobliżu rezerwatów hodowlanych jest najpoważniejszym zagrożeniem praktycznym.

Czym różni się linia ewolucyjna M od linii C u pszczół?

Linia M obejmuje ciemne pszczoły Europy Zachodniej i Północnej (A. m. mellifera i iberiensis) – duże, zimowytrzymałe, odporne, ale często agresywne i rojliwe. Linia C obejmuje pszczoły Europy Środkowej i Południowej (A. m. carnica, ligustica, cecropia) – jaśniej lub szaro zabarwione, łagodniejsze, z lepszą dynamiką wiosenną w cieplejszych klimatach. Granica między liniami przebiega mniej więcej wzdłuż Alp i Karpat – na południe od tych pasm dominuje linia C, na północ – linia M.

Czy pszczoła włoska jest hodowana w Polsce?

Ligustica jest hodowana w Polsce marginalnie – znacznie rzadziej niż krainka czy Buckfast. Jej słaba zimowla w polskim klimacie (duże zużycie pokarmu, trudności w zimowaniu) i tendencja do rabunku sprawiają, że nie sprawdza się w pasiekach stacjonarnych w polskich warunkach. Geny ligustica są natomiast obecne w pszczołach Buckfast dostępnych u polskich hodowców – co oznacza, że „trochę Włoszki” mają w sobie pszczoły z wielu polskich pasiek.

Skąd wziął się pomysł na pszczołę Buckfast?

Pszczoła Buckfast powstała z konieczności – w latach 1904-1919 acarioza (choroba tchawkowa wywołana przez roztocze Acarapis woodi) wyniszczyła niemal wszystkie pasieki w Anglii opartych na rodzimej mellifera. Młody mnich Brat Adam, obserwując, że jedyne rodziny, które przeżyły, to te z krzyżówek mellifera z ligusticą, postanowił systematycznie selekcjonować mieszańce. Przez następne 60 lat podróżował po całej Europie i Bliskim Wschodzie, szukając ekotypów o pożądanych cechach – i włączał je do swojego programu hodowlanego, tworząc pszczołę łączącą cechy wielu różnych lokalnych populacji.